La adaptación biológica.

Por Stephen J. Gould y Richard Lewontin.

[Extracto]

“Nada tiene sentido en biología sino es a la luz de la evolución", decía Theodosius Dobzhansky, uno de los fundadores de la teoría neodarwinista de la evolución que afirma que las especies animales y vegetales deben su existencia a la selección natural. Comprender un organismo viviente a la luz de la evolución consiste, pues, de acuerdo con este espíritu, en comprender cómo su anatomía, su fisiología, su comportamiento, son configurados por la selección natural, es decir, de qué manera están adaptados sus caracteres para conferirle las mayores posibilidades de supervivencia.


El gran domo de la catedral de San Marcos en Venecia está decorado por un mosaico que ilustra de forma detallada los grandes temas de la fe cristiana. Tres series de personajes dispuestos en círculos irradian de la imagen de Cristo central: los ángeles, los discípulos y las virtudes. Cada círculo está dividido en cuadrantes, en cada uno de los cuales se encuentra  uno de  los cuatro tímpanos, situados entre los arcos, bajo el domo. Los tímpanos, espacios triangulares agudos formados por la intersección de un par de arcos, son subproductos necesarios en la arquitectura de una cúpula construida sobre arcos. Cada tímpano ha recibido una ornamentación extremadamente bien adaptada a su geometría en punta (figura 1A). Un evangelista está ubicado en la parte alta, flanqueado a su vez por ciudadelas celestiales. Debajo, un hombre que representa uno de los cuatro cursos fluviales bíblicos (el Tigris, el Éufrates, el Indo y el Nilo) vierte el agua de una vasija en el espacio que va estrechándose a sus pies.

Fiqura 1. En el marco de las artes decorativas la palabra "adaptación” no se presta a contusión, como sucede en biología. Por ejemplo, el conjunto pictórico que decora los tímpanos de la gran cúpula de la catedral de San Marcos, en Venecia (A) está bien adaptado a la geometría de estos espa­cios arquitectónicos: un Evangelista está situado en lo alto del triángulo, mientras que un personaje que representa uno de los cuatro ríos bíblicos vierte agua en el vértice.

Este mosaico de la gran cúpula central de la catedral de San Marcos es tan refinado, tan armonioso, tan bien logrado que uno podría estar tentado a considerarlo como la razón de ser del edificio arquitectónico; lo cual sería, sin embargo, y de forma evidente invertir el orden de las cosas. Es, al contrario, una necesidad arquitectónica la que da origen a esa particular estructura del mosaico: los cuatro tímpanos y su forma triangular afilada provienen necesariamente de la arquitectura que requiere una cúpula sobre cuatro arcos, los cuales han determinado la estructura cuatripartita de la decoración en círculos de la misma proporcionando un espacio disponible que los artistas han podido decorar.

Otro ejemplo de adaptación en arte decorativo es el de los espacios rómbicos a lo largo de la línea medía de la bóve-da de la capilla del King's College de Cambridge (B). Estos espacios están decorados alternativamente por la rosa y la rastra de los Tudor (propietarios de la capilla). Tanto en el caso de los Evangelistas como en el caso del emblema de los Tudor, la adaptación denota la utilización ingeniosa y oportuna de una realidad arquitectónica. Sería erróneo, con toda certeza, decir que los tímpanos han sido construidos para albergar a los Evangelistas o que los espacios rómbicos lo han sido para ubicar a los emblemas de los Tudor. La palabra "adaptación" se presta con frecuencia -en biología- a este tIpo de explicaciones invertidas. (Foto Bordas.)

Es fácil encontrar ejemplos de esta naturaleza donde los motivos arquitectónicos determinan una serie de consecuencias y, en general, nos resulta fácil comprenderlos ya que nuestro pensamiento no está torcido, como sucede en biología.

Es fácil encontrar ejemplos de esta naturaleza donde los motivos arquitectónicos determinan una serie de consecuencias y, en general, nos resulta fácil comprenderlos ya que nuestro pensamiento no está torcido, como sucede en biología. Por ejemplo, un techo abovedado constituido por abanicos de arcos debe comprender necesariamente una serie de espacios vacíos de forma rómbica a lo largo de su línea media, donde confluyen los bordes de dichos abanicos (figura 1B). Desde el momento en que tales espacios existen necesariamente se constituyen con frecuencia en soporte de ingeniosas ornamentaciones. En la capilla del King's College de Cambridge, por ejemplo, espacios semejantes muestran protuberancias decoradas, alternativamente, por la rosa y la rastra de los Tudor. De alguna manera, puede decirse que esta disposición de la decoración está "bien adaptada", pero es evidente que el motivo arquitectónico es la causa primera de esta "adaptación”. Los espacios rómbicos son, necesariamente, los subproductos de una arquitectura abovedada por abanicos de arcos. La utilización ornamental que de ella se haga es secundaria. Quienquiera que intentara explicar la estructura de la ornamentación de la bóveda de aquella capilla diciendo que la disposición alternante de la rosa y de la rastra era el fin perseguido, ya que se trataba de una capilla de los Tudor, podría ser objeto del mismo tipo de chanza con que Voltaire se burlaba del doctor Pangloss: "Las cosas no pueden ser de otra forma: todo tiene una finalidad y todo está hecho necesariamente para el mejor fin. Nótese atentamente que las narices han sido hechas para llevar gafas y por ello tenemos gafas. Los pies han sido instituidos visiblemente para ir calzados y por este motivo tenemos zapatos".

Tales inversiones en el mecanismo explicativo son frecuentes en biología y especialmente en biología evolutiva ya que la adaptación de los organismos a su medio es una cuestión que -actualmente- polariza exageradamente el interés de los biólogos.

(...) Los razonamientos que toman como punto de partida la utilidad adaptativa de una parte o de una estructura dada del organismo conducen con mucha frecuencia a concepciones erróneas. Así había sido ya reconocido a finales del siglo XIX. Veamos cómo se manifestaba el biólogo británico Francis Galton a propósito de la explicación que de las huellas digitales formulara Herbert Spencer, el célebre filósofo y biólogo británico de la época;(4) "¿cuál es la razón de ser de estos curiosos jeroglíficos papilares? ¿Por qué en tal hombre y en tal dedo forman espirales y en tal otro bucles? Herbert Spencer me pidió un día que le mostrara mí laboratorio y que le tomara las huellas digitales, lo que hice. Yo me puse a hablar entonces del fracaso de toda explicación que permitiera comprender el origen de estos motivos y le expliqué cómo se habían disecado los dedos del feto para estudiar sus estadios precoces, etc. Spencer me hizo observar entonces que este método partía por mal camino; lo que había que hacer era preguntarse de entrada cuál era la finalidad de tales surcos y entonces remontarse al origen a partir de la misma. Así, decía, resulta evidente que los delicados orificios de las glándulas sudoríparas requieren una protección, que les aseguran precisamente las crestas a una parte y a otra de los surcos; a partir de aquí, elaboró una hipótesis ingeniosa y plausible hasta en sus menores detalles. Yo le respondí que sus argumentos me parecían bellos y que deberían ser ciertos, pero que la realidad es que los orificios de las glándulas sudoríparas no se encuentran en el fondo de los surcos sino sobre las crestas a ambos lados de tales surcos".

¿Es omnipotente la selección natural?

En biología evolutiva el programa adaptacionista ha sido formulado principalmente por Alfred R. Wallace y por August Weismann, a finales del siglo pasado. Wallace fue un naturalista británico que inventó, juntamente con Darwin, la teoría de la evolución por selección natural (véase Mundo Científico, no 12, p. 272, 1982). A. Weismann fue un biólogo alemán que criticó la teoría lamarckiana de la herencia de los caracteres adquiridos convirtiéndose en jefe de fila del neodarwinismo. ¿Qué significa programa adaptacionista?

La teoría de la evolución por selección natural estipula que las nuevas especies nacen a partir de especies ancestrales de la siguiente manera: algunos individuos, en el seno de una población determinada, heredan en el momento de su nacimiento caracteres morfológicos y fisiológicos que les confieren alguna ventaja frente a sus competidores en la lucha por la super-vivencia. Estos individuos más aptos dejarán por término medio más descendientes que sus competidores. Sus caracteres ventajosos serán, pues, más y más frecuentes en las pobla-ciones hasta hacerse mayoritarios. Por ejemplo, según esta teoría, caracteres anatómicos particulares que confiriesen aptitud para la carrera rápida en la estepa habrían presidido el nacimiento de la especie caballo, expandiéndose en poblaciones ancestrales de animales que no estaban adaptadas a la carrera en las estepas. Así, cuando un biólogo estudia una especie dada debe averiguar cuáles son los caracteres que le han conferido una aptitud particular; por ejemplo, las "cuatro manos" de los monos representarían una adaptación que ha permitido a estas especies sobrevivir y perpetuarse en un medio arborícola. De la misma manera, cada uno de nosotros ha aprendido en la escuela que los afilados incisivos del gato, los cojinetes de sus patas, la rapidez de sus reflejos y la agudeza de sus sentidos representan adaptaciones a la caza y al  régimen carnívoro. De igual modo, las grandes orejas móviles de la liebre y sus poderosas patas traseras representan adaptaciones que permiten a este animal poner tierra de por medio al menor ruido sospechoso. En general, pues, numerosos caracteres de un animal concurren en su adaptación a un modo particular de vida. Darwin mismo lo había subrayado claramente. Pero, Wallace y Weismann fueron más lejos: consideraron que casi todos los caracteres de un animal respondían a una adaptación particular. En el cuadro del programa adaptacionista la selección natural es vista, por tanto, como omnipotente, en el sentido de que informa todos los caracteres de los seres vivos. A partir de ahí, siguiendo este programa, la mayoría de los biólogos de nuestros días cuando estudian un organismo lo "atomizan", lo reducen a partes elementales e intentan comprender la utilidad adaptativa de cada una de las partes tomada aisladamente.

Con mucha frecuencia, la utilidad adaptativa de cada parte de un organismo es afirmada a priori, en razón de la adhesión de los biólogos al “programa adaptacionista" más que deducida razonablemente de las observaciones sobre la biología del organismo en cuestión. En consecuencia, las explicaciones de las utilidades adaptativas varían de un biólogo a otro o de una época a otra: así, la línea de cierre de la concha de algunos organismos con exoesqueleto bivalvo (como los braquiópodos y los lamelibranquios) no es recta sino en zigzag (figura 2). Durante mucho tiempo se ha considerado este carácter como un medio de reforzar el cierre del caparazón; después ha sido considerado más bien como un medio de controlar el tamaño de las partículas que penetran en el interior.(5) En los ciervos y en los gamos, las astas y cornamentas fueron consideradas en principio como sistemas defensivos frente a los depredadores; más tarde, como señales de advertencia para los adversarios en la competición entre los machos de una misma especie.(6) En antropología física, la configuración particularmente rechoncha del rostro de los esquimales había sido considerada como una adaptación al frío,(7) mientras que posteriormente ha sido interpretada como una adaptación para reforzar la masticación.(8) No es que tratemos de atacar cada una de estas nuevas explicaciones, puede que sean ciertas; lo que nosotros queremos decir es ¿acaso es preciso remplazar explica-ciones adaptativas insatisfactorias por otras explicaciones que quizá se revelen igualmente insatisfactorias? ¿No sería mejor, en todo caso, buscar explicaciones alternativas que no repitan la fórmula: tal carácter no pudo ser modelado más que en el sentido de aumentar las posibilidades de supervivencia?

Figura 2. La línea de cierre de las valvas de distintas pechinas no es recta sino que forma un zig­zag (en la ilustración la ostra Ostrea cristagalli). Este carácter ha sido considerado en el pasado como una adaptación que permitía reforzar el cierre de la concha. Más recientemente ha sido in­terpretado como un medio de controlar el tamaño de las partículas que entran en el interior (cuando el animal entreabre las valvas el agua puede pasar, así como las partículas de tamaño pequeño, pero no aquéllas que son algo mayores.⁽⁴⁾ (Foto J.L.Charmet.)

Ello nos parecería más indicado que el "programa adaptacionista" que en muchos casos conduce a los biólogos a callejones sin salida. Así R. Costa y P.M. Bisol intentaron verificar que la variabilidad de las constituciones genéticas (= polimorfismo) debía ser menor en los animales que habitan el mar profundo, donde el ambiente es uniforme, y mayor en los animales terrestres expuestos a ambientes diversificados.(9) Sin embargo, en sus estudios no encontraron este resultado, y concluyeron: "Los polimorfismos observados parecerían indicar que no se hallan en correlación con los factores ambientales característicos de cada una de las zonas estudiadas. Estos resultados sugieren que las estrategias adaptativas no son idénticas en los diferentes ambientes".(9) Es una actitud frecuente entre los biólogos: se constata la imposibilidad de encontrar una buena explicación adaptativa, pero se invoca la necesidad de encontrar una, lamentando entonces la insuficiencia de los conocimientos de la biología de la especie estudiada y la necesidad de llevar a cabo nuevas investigaciones para encontrar finalmente esa explicación.

El defecto de las concepciones utilitaristas y reduccionistas

También es criticable en el programa adaptacionista el que no se ponga el acento más que en el aspecto de la utilidad de las partes del organismo, excluyendo cualquier otro. Dicho de otra manera, cada parte del organismo es considerada en su existencia única y exclusivamente en función de su utilidad adaptativa inmediata. Por ejemplo, las explicaciones que acompañan a la reconstrucción en tamaño natural, en fibra de vidrio, del gran reptil carnívoro Tyrannosaurus, del periodo secundario, en el Museo de la Ciencia de Boston, y que están redactadas en estos términos: "Las patas anteriores de este animal son un enigma; cómo utilizaba Tyrannosaurus sus minúsculas patas anteriores (figura 3) permanece, científicamente, sin explicar: eran demasiado pequeñas para alcanzar la boca. Quizá fueran utilizadas por el animal como una ayuda para incorporarse". No dudamos que Tyrannosaurus utilizaba sus pequeñas patas anteriores de alguna forma, pero ¿hay necesidad alguna de intentar encontrar alguna explica-ción adaptativa a su pequeño tamaño? ¿No podría deberse, simplemente, a un crecimiento diferencial de las distintas partes del cuerpo? Efectivamente, es posible imaginar que ello se habría producido durante la ontogénesis; es decir, que durante la ontogénesis de Tyranno-saurus se hubiera producido un agrandamiento de la cabeza y de las patas posteriores y una disminución correlativa del tamaño de las anteriores con relación al plan de organización ordinario de estos reptiles.

Figura 3. El Tyrannosaurus (reconstruido aquí en fibra de vidrio, en el parque de Saint-Vrain) fue el mayor reptil carnívoro del periodo secundario: medía cuatro metros de altura y debía pesar unas doce toneladas. Su morfología es muy particular: la cabeza y las patas posteriores son muy grandes, mientras que las anteriores son, por el contrario, muy pequeñas. En el marco del “programa adaptacionista” que considera que todos los caracteres de un organismo son adaptativos, numerosas explicaciones (insatisfactorias) han sido propuestas para encontrar una utilidad a estas pequeñas patas. Podría ser, sin embargo, que tal pequeñez no fuera más que el resultado de una ley de desarrollo diferencial: es la exageración del tamaño de las patas posteriores la que habría acarreado la reducción del tamaño de las anteriores. (Foto J.P. Livet.)

Es posible, además, que el aumento del tamaño de la cabeza y de las patas posteriores hubiera tenido, a su vez, un verdadero valor adaptativo para un régimen carnívoro. Simple-mente, lo que queremos decir es que la reducción de la talla de las patas anteriores podría no ser una adaptación directa sino una consecuencia de la modificación de otras partes del cuerpo. Esta hipótesis no adaptativa para explicar la pequeña talla de las patas anteriores tiene la ventaja de poder ser contrastada por métodos llamados alométricos, que nos llevaría demasiado el detallar aquí.(10) Por tanto, nos parece más interesante y potencialmente más fructífera que las especulaciones inverificables acerca de la mejor utilidad posible de cada parte del organismo.

Otro defecto nada despreciable del "programa adaptacionista" consiste en que al estudiar las partes de los organismos tomadas separadamente se pierde de vista el hecho de que los organismos constituyen entidades integradas; considera, por contra, que los seres vivos son una colección de partes independientes, concepción que puede conducir a graves errores. Si, por ejemplo, en la especie humana se considera al mentón como una parte independiente, uno se ve abocado a una explicación sobre su origen que es exactamente contraria a la que se considera más verosímil.(11) En el primer caso, en efecto, se explica la génesis del mentón en la evolución de los primates por la aparición de una etapa suplementaria en el desarrollo de la mandíbula. Por el contrarío, en el segundo caso, la génesis del mentón se explica atendiendo al remodelado de la mandíbula, remodelado que es consecuencia de la reducción de una etapa del desarrollo óseo de la misma (figura 4).

Por otra parte, la atomización del organismo en partes independientes en el cuadro del programa adaptacionista conduce a buscar una utilidad óptima (para la supervivencia) de cada una de las partes. En la práctica, cuando se intenta hallar este óptimo a menudo no se le encuentra. No obstante, lo que hacen entonces los biólogos en lugar de salir del marco adaptacionista es invocar la necesidad de un compromiso con otra parte. Un ejemplo de ello nos lo proporciona el estudio de Gordon Orians, de la universidad de Washington, sobre el comportamiento alimentario de aquellos pájaros que abandonan el nido para capturar presas, pero que vuelven a él para consumirías (en biología evolutiva, los comportamientos son clásicamente considerados como constituyentes de la estructura del organismo, de igual modo que cualquier rasgo anatómico).  Podría esperarse una cierta estrategia en el comportamiento de esos pájaros; el tamaño de las presas capturadas podría ser óptimo: suficientemente grande para que el aporte de energía también lo sea, pero no demasiado para que la energía gastada en su transporte siga siendo reducida. Sin embargo, O. Orians constata que el tamaño de las presas escogidas por estos pájaros no es óptimo sino, solamente, subóptimo. Deduce, entonces, que es así porque sin duda el comportamiento alimentario debe establecer un compromiso con otro comportamiento: la protección de los jóvenes que permanecen en el nido.

Este ejemplo revela que cuando los biólogos se ven obligados a invocar la interacción entre distintas partes del or­ganismo y a considerar a éste como un todo no lo hacen sino encuadrándose totalmente dentro del marco del progra­ma adaptacionista. La noción de que la suboptimización podría representar al­go distinto al resultado inmediato de la selección natural no es tomada en cuenta. Como decía el doctor Pangloss cuando explicaba a Cándido por qué sufría una enfermedad venérea: "Se tra­ta de una cosa indispensable en el me­jor de los mundos, un ingrediente nece­sario: ya que sí Cristóbal Colón no hu­biese cogido en una isla americana esta enfermedad que envenena la fuente de la generación y que con frecuencia, incluso, impide la misma generación y que es evidentemente lo opuesto del gran propósito de la naturaleza, -sí no fuera por ello- no tendríamos ni el cho­colate ni la cochinilla". El programa adaptacionista es exactamente panglossiano. El mundo debido a la om­nipotente selección natural quizá no es perfecto, pero es el mejor de los mun­dos posibles. Cada parte tiene su fun­ción y debe ser tal como es "Ya que -decía- todo esto es lo mejor posible. Sí hay un volcán en Lisboa, no es po­sible que estuviera en otra parte; fuera imposible que las cosas estuviesen en lugar distinto a aquel en que se en­cuentran, ya que todo está bien". (¡El doctor Pangloss comentaba así el gran terremoto de 1775 en Lisboa que costó la vida a más de cincuenta mil perso­nas!). No criticaríamos de forma tan en­carnizada el programa adaptacionista sí su invocación en cada caso particular pudiera -por principio- conducir a su abandono cuando fallasen las hipotéti­cas pruebas en su favor.

 Figura 4. El programa adaptacionista atomiza los or-ganismos vi­vientes en una diversidad de caracteres elementales, los cuales son considerados como enti-dades independientes. Pero en realidad no es posible considerar de forma arbitraria cada carácter de un orga­nismo como una entidad independiente. Por ejemplo, la barbilla, en la especie humana no es un “órgano” independiente; es el resultado de un tipo de desarrollo de los huesos de la mandíbula, distinto del que prevalece en el chimpancé, especie próxima a la humana pero desprovista de mentón. El programa de desarrollo del cráneo del chimpancé (A) es muy pare-cido al humano.

(B): los puntos de partida son muy próximos, pero el hombre parece detener su desa-rrollo an­tes que el chimpancé. El cráneo humano pre-senta caracteres juveni­les del chimpancé (neotenia). Por lo que hace a la mandíbula, la zona ósea que so-porta los dientes se desarrolla muy poco en el hombre, en razón del escaso desarrollo de la denta-dura, mientras que la sub­yacente no experimenta semejante reducción del desarrollo. El men­tón es pre-cisamente el resultado de este crecimiento diferencial. En el chimpancé la zona ósea que soporta la den-tadura se desarrolla notablemente y el mentón no aparece. (Según Starch y Kummer, 1962.)

El arte de narrar cuentos

Desgraciadamente, la adhesión de los biólogos al programa adaptacionista hace que éste nunca sea rechazado de tal forma, y ello por dos motivos.

En primer lugar, sí una explicación adaptativa se revela falsa en el transcurso de una prueba se la sustituye por otra. Dicho de otra forma, el programa adaptacionista conduce constantemente a los biólogos a inventar historias adaptativas. El campo de estas narraciones o historias adaptativas es tan vasto como fértil  nuestro espíritu. Siempre pueden formularse nuevas fabulaciones y, sí no se dispone al punto de una narración adecuada, siempre es posible lamentar la ignorancia temporal y esperar.

En segundo lugar, los criterios que sirven para determinar la aceptabilidad de una de tales historias son tan vagos, que muchos los superan sin haber sido realmente confirmadas. Es frecuente que los evolucionistas se sirvan de la compatibilidad con la selección natural como único criterio, y que consideran que su trabajo está acabado cuando han formulado una historia plausible. Sin embargo, historias plausibles siempre pueden ser narradas, y los biólogos se muestran en este terreno mucho menos exigentes que los historiadores. (En investigación histórica el rasgo esencial consiste, en efecto, en poner a punto criterios de aceptabilidad de las explicaciones que describen una evolución determinada.)

Es por este motivo que hemos críticado(12) el trabajo del sociobiólogo norteamericano D.P. Barash(13) (véase La Recherche n0 124, p. 880, julio de 1981). Este investigador realizó las siguientes observaciones en el petirrojo azul de las montañas: el experimento consistía en colocar cerca del nido construido por una pareja un macho disecado, y ello en un momento en que el macho propietario del nido se hubiera ausentado momentáneamente. A su regreso, el macho se encontraba así con un pseudocontrincante al que empezaba a agredir, al igual que a la hembra. En un caso, por lo menos, el macho llegaba incluso a buscarse una nueva compañera. Barash repitió el experimento en tres momentos distintos: uno antes de la puesta de los huevos, los otros dos después, y observó que mientras en el primer caso el macho agredía vivamente al contrincante simulado y a la hembra, en los otros casos el macho agredía mucho menos al falso contrincante y casi nada a la hembra. Barash extraería la conclusión de que el comportamiento de agresión era un comportamiento anti-adulterio y tenía un sentido adaptativo. Según la teoría neodarwiniana sostenida por los sociobiólogos los genes, efectivamente, "intentan" extenderse al máximo en las poblaciones. Un animal, dice esta teoría, no es más que un vehículo de los genes, y sus comportamientos son programados por éstos de manera que favorezcan su propia propagación en las generaciones venideras. Así, según D.P. Barash, la primera vez que el petirrojo azul macho ocupante del nido encontraba el modelo disecado era antes de la puesta. En aquel momento, el contrincante se encontraba con posibilidades reales de intentar la fecundación de la hembra y propagar así sus propios genes en detrimento de los del "macho legítimo". ¡De ahí, que éste le combata violentamente y "reprenda" a su compañera! Sin embargo, la segunda y la tercera vez, el comportamiento de agresión tiende a cero. Porque, explica Barash, la fecundación ya ha sido realizada y los huevos puestos; el "macho legítimo" está seguro, pues, de que sus genes han contribuido a la generación siguiente. ¡No hay ya razón, por tanto, para combatir al contrincante ni para “reprender” a la compañera!

Después de este relato, D.P. Barash concluye: "Estos resultados son compatibles con las predicciones de la teoría de la evolución. Así, la agresión a un macho intruso (en este caso el modelo disecado) parece claramente ventajosa, principalmente al principio de la estación del celo cuando los territorios y los nidos son normalmente defendidos... La respuesta agresiva inicial tras el encuentro con la hembra compañera es también adaptativa, ya que habiéndose producido una situación que sugiere una alta probabilidad de adulterio (es decir la presencia del modelo en las proximidades de la hembra) y siendo así que hay hembras disponibles para sustituirla, el hecho de obtener una nueva compañera puede aumentar la adaptación genética del macho... La regresión de la agresividad del macho en contra de la hembra durante la incubación y durante los cuidados de la cría puede ser atribuida al hecho de que es imposible ser “engañado” tras la puesta... estos resultados son compatibles, pues, con una interpretación fundada en la teoría neodarwinista de la evolución".

Efectivamente son compatibles, pero ¿no hay otra interpretación evidente, desechada por Barash sin haberla comprobado? ¿No podría ser, simplemente, que el macho que vuelve en la segunda y tercera presentaciones se acerca al modelo artificial lo provoca un poco, y reconociéndolo como el mismo "falso" que ya ha visto, no hace de él motivo de agravio a su hembra? ¿Por qué no haber realizado, al menos una vez, una prueba control que permitiera discernir entre esta interpretación y la tradicional fábula adaptativa? Esta prueba control debería haber consistido en presentar por primera vez a una pareja el macho artificial disecado, después de la puesta de los huevos. Sí la historia adaptativa es falsa, el modelo habría sido atacado; si no lo hubiera sido se confirmaría la veracidad de la interpretación.

Después de que nosotros hubiéramos criticado los experimentos de Barash, otros investigadores norteamericanos (Morton, Geitgey, y MacGrawth)(14) han repetido el experi-mento en una especie muy próxima, Sialia sialis, del Este de los Estados Unidos, introduciendo en él algunas variantes (especialmente la presentación de una hembra artificial o disecada)(15). “Esperábamos confirmar -han escrito- los resultados de Barash y generalizar así una observación con significado evolutivo, por lo menos dentro del género Sialia. Desgraciadamente, no hemos podido obtener esta confirmación." No encontraron el comporta-miento antiadulterio del macho que "reprende" a su hembra; los machos nunca agredieron a sus hembras después de haber provocado al modelo artificial, fuera cual fuese la fase de la nidificación que se observara. Por el contrario, las hembras atacaban con frecuencia el modelo artificial masculino y siempre a los modelos artificiales femeninos, aun cuando los machos no atacasen a sus homólogos disecados. Sin embargo, en lugar de cuestionarse la explicación adaptatíva de Barash, Morton y sus colegas pusieron a punto otra de su cosecha para intentar explicar el conjunto de sus resultados en el estilo adaptacionísta. Quizá -conjeturan- las hembras son abundantes en la especie de petirrojo azul estudiada por Barash. Los machos, que pueden con facilidad remplazar una compañera sospechosa de infidelidad, pueden mostrarse violentos e "intransigentes” frente a sus hembras. Por contra, en la especie por ellos estudiada las hembras son raras y los machos ponen más cuidado en "atenderlas" que en violentarías. Y, concluían: "A pesar de que no hemos podido verificar la hipótesis de Barash de que los petirrojos azules macho hacen gala de una adaptación anti-adulterio, sugerimos que ambos estudios tienen, con todo, resultados compatibles con las predicciones de la teoría evolutiva, como pensamos que revelará cualquier estudio cuidadoso”. En suma, estos autores consideran que sean cuáles fueren los resultados, todos los rasgos biológicos de los organismos vivos responden necesariamente a adaptaciones. En su opinión, el programa adaptacionista es, por principio, irrefutable (lo que es contrarío, por supuesto, al correcto hacer científico). Además, es preciso admitir que los razonamientos de los sociobiólogos acerca del comportamiento anti-aduiterio del petirrojo azul se basan en una analogía entre el compor-tamiento animal y el comportamiento humano. Todos sabemos que los razonamientos analógicos son de una gran fragilidad.

(1) S.J. Gould, E.S. Vrba, PaIeobioIogy, 8, 4, 1982.
(2) M. Harner, Am. ethnologist 4, 117,1977.
(3) E.O. Wilson, On human nature. Harvard University Press, 1978.
(4) F. Galton, Memories of my life. Methuen, 1909.
(5) M.J.S. Rudwick, Paleontology 7, 135, 1964
(6) L.S. Davitashvilli, Teoriya pologovo otbora (Teoría de la selección natural), en ruso, Akademii Nauk, 1964
(7) C.S. Con, S.M. Garn, J.M. Birdsell, Races. G. Thomas, 1950
(8) B.T. Shea. Am. J. Phys. Anthrop. 47, 289, 1977
(9) R. Costa, P.M. Bisol, Biol. Bull. 155, 125, 1978
(10) S.J. Gould en Approaches to primate paleobiology: Contrib. Primatol., 5, 224,1974; R. Lande, Evolution, 32,73,1978.
(11) S.J. Gould, Ontogeny and Phylogeny, Belknap Press, 1977.
(12) S.J. Gould, New Scientist, 80, 530,1978.
(13) D.P. Barash, Am. Nat. 110, 1097,1976.
(14) E.S. Morton, M.G. Geitgey, Mc Grawth, Am. Nat, 112, 968,1978.
(15) B.W. Sweeney, R.L. Vannote, Science 200, 444,1978.